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角(つの)は、さまざまな動物にある、頭部にあって堅く突き出た構造を指し、またそれに似た形状のものをいう。

◆ 概説

本来、生物学的には角(英語horn 仏語corne 独語Horn 露語por)は奇蹄目の一部や偶蹄目などの哺乳動物に見られる角質または骨質突起のことを指すが、一般的にはそれに似た円錐形その他の形状の突起を角と呼ぶ。普通は頭部に生じ、正中線上に生じるものは単独で、そうでないものは対を成して生じる。

角を持つものとしては、哺乳類と昆虫に例が多く、それ以外の動物にも散見される。

哺乳類の角の役割は、まず武器であると考えられる。頭部にあって上や前を向く角は、やや頭を下げたときに、視界方向に突き出す形をとるが、これもそのような用途に適する。天敵に対する武器として使われるとも考えられるほか、同種内で、集団での地位の確認や、メスや餌場の取り合いなどの場合に、雄同士の威嚇やけんかの武器として使われる。特によく発達した例では、性淘汰による可能性が指摘される。カブトムシ類の角もほぼ同様に使われる。

これに対して、それ以外の動物でははっきりした角がありながら、何の役に立つのか分からない場合も少なくない。一部はむしろ天敵が食べるときにそれを邪魔する役割があると考えられ、攻撃的な意味を見出しがたい。

なお、角とは認められない触角や触手が「角」と呼ばれる例もある。

◆ 脊椎動物の角

◇哺乳類

現生の哺乳類の角は骨が変化した器官であるものが多く、主に草食動物に見られる。雄で発達している例が多く、敵に対する武器として、また同種間の争いに使われる。特に反芻動物などが持つことが多く、ぶつけ合ってメスや餌場を取り合う。

シカやトナカイ、オオツノシカやシフゾウなどの反芻類(シカ科など)の角は毎年生え替わる。頭の上に毛皮をかぶったこぶとして発生し(袋角という)、伸び出して中に骨が作られると、毛皮が剥がれて角が姿を現わす。季節がすぎると、角は根本からはずれて落ちる。角を合わせて戦うことは少なく、むしろ角の立派さで地位を決めている者が多い。これらの角は枝分かれしているものが多いが、高齢や栄養状態の良い個体程枝が多く立派なものを持つ。これらの角は、英語ではアントラーと呼ばれる。

また、ウシ科の角は、頭蓋骨に角の形-角突起、あるいは角芯-があり、その骨の上に爪のように角の皮(角鞘)がかぶった状態で存在し、一生伸び続ける。レイヨウの仲間の角は鹿のように枝分かれすることがあまりなく、実際の争いで角を使う種が多い。特に、砂漠や高山などに住む種が争いに角を使う。洞角ともいわれる。英語ではホーン。

キリンの角は5本(頭の上2本と目の間に1本、後頭部に2本)あり、加齢とともに大きくなる。頭頂部の2本の角はネッキングといわれる戦いの際に使用されるが、ほかの3本の角は、進化前の名残りではないかともいわれている。この角は頭骨の一部が隆起して出来た突起に皮膚が被ったものである。英語ではオッシコーンと呼ばれている。

奇蹄目のサイ亜目の動物の角は鼻の頭にあり、1本のものと、縦に2本並ぶものがある。肉食動物に抵抗するときなどに使われ、骨質ではなく角質、毛が束になったものであり、「中実角」とも呼ばれる。そのため通常は化石として残る事は無いが、角の基部に当たる部分の骨の表面が粗面となっており、その存在を知ることができる。この角 - 「犀角」または「烏犀角」 - は漢方薬として珍重されたため、乱獲を招いた。『骨と骨組みのはなし』 100頁-101頁

歯が変形して角の構造になっている例もある。バビルサの角は上顎犬歯が長く伸びて上唇を突き破り、湾曲して角の構造をとったものである。イッカクの角は前方に長く突き出る。これはオスのみが持ち、左の切歯が変形したものである。繁殖期に使われ、立てて長さを競い、地位を決める。右の切歯は歯肉内に留まるが極まれにこれも伸びた二本角の個体も存在する。『骨と骨組みのはなし』 95頁-96頁

 化石種

絶滅した哺乳類にも角を持つものは少なくない。

鯨偶蹄目の中ではラクダ科の姉妹群とされるプロトケラス科は、鼻上及び側頭部に角を持っていた。後期の属、シンテトケラスの鼻上部にはY字形の大きな角、側頭部には上方に湾曲した角があった。『絶滅哺乳類図鑑』 172頁

また奇蹄目ではブロントテリウム科の幾つかのグループは鼻上に大型の角を発達させた。このグループは、アジア産と北米産では角を構成する骨が異なっていた。『絶滅哺乳類図鑑』 145頁-149頁

長鼻目の近縁である重脚目も、大型の角を持っていた。代表的な属の一つアルシノイテリウムは、吻部から額までの前頭部を基部とする二股に分かれた大きな角と、後頭部の一対の小さな角を持っていた。前頭部の角は巨大であったが中空で軽量であり、声を発する際の共鳴器官としてして使用したとの説もある。『絶滅哺乳類図鑑』 193頁『よみがえる恐竜・古生物』 164頁

他には、初期の大型草食動物である恐角目のウインタテリウムは、頭部に三対六本の角を持っていた。また、齧歯類のエピガウルスも鼻上に一対の角を持つ。

以上のグループは、化石として発見された角突起の表面がざらついていたり、あるいは血管の痕跡などが発見されている事から、キリンなどと同様、上面に皮膚が被さったオッシコーンだったのでないかと推定されている。また、雄(と推定される標本)の方が大きい、または雄にしかないなど性的二形を示すものも少なくなく、性的ディスプレイや雌を巡る儀礼的闘争に使われたのではないかと思われる。ブロントテリウムなど幾つかの種で、角によって負った傷跡を持つ化石が発見されている。

異節上目にも角状の構造物を持つものが存在した。被甲目に属するペルテフィルスは、頭部を覆う鱗板骨の前端、吻上部の一対(二対の可能性もあり)が角状に隆起していた。生体ではこの上に角質の鞘が被っていたと思われる。

上記の様に哺乳類の化石種には多様な角を持つものが多いが、その祖である初期獣弓類も多様な角を発達させた。現在知られうる最古の獣弓類であるテトラケラトプスは、学名の「四つの角を持つ顔」の名の通り、四つ(後に六つと判明した)の角状突起を持つ。この生物は、頭部に角を持つ最古の有羊膜類でもある。また、ディノケファルス類(恐頭類)のエステメノスクスは、ヘラジカにも似た枝分かれした角状の突起を持っていた。これらの生物の角の表面がいかなる状態であったかは化石からは判明していない。『哺乳類型爬虫類』 99頁-104頁/188頁-194頁

 角研ぎ

シカの角は皮膚に包まれて発達し、内部で硬化し、最後に皮膚が破れて完成する。その際にシカは角を樹木の幹に当て、こするようにして皮膚を剥ぎ取り、また角の表面を磨く。これをシカの角研ぎという。カモシカの場合は皮膚がはがれたりはしないが、やはり先端を磨くことは大事であるらしく、同様に樹木にこすり付ける。

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